Геном пшеницы

Вот попробуйте только не прочитать. Это ужасно интересно! Значительно интереснее проблем образования.

Тут коллеги
imbg пишут в ЖЖ, что
просеквенирован геном пшеницы. Я уже давно собиралась сказануть на эту тему. Геном пшеницы не прочитан полностью. То есть прочитан, но не расшифрован. Статья в Нейчер осторожно озаглавлена как "
Анализ генома мягкой пшеницы с помощью секвенирования". Проблема в том, что это очень сложный геном.
Triticum aestivum это гексаплоид (шесть наборов хромосом, не шесть штук, а шесть наборов в каждом по семь хромосом. То есть всего 42 хромосомы. Назовем эти наборы ААBBDD ). Я только напомню, что нормальному организму достаточно два набора хромосом, чтобы нормально существовать. Ой, что будет, что будет.

Возник этот гибрид предположительно 8 тысяч лет тому назад. Сначала где-то полмиллиона лет тому назад случилась гибридизационная аномалия между
Triticum urartu (геном АА) с неизвестным зверем, но предположительно это был какой-то
Sitopsis (геном ВВ). Получилась тетраплоидная полба
Triticum dicoccum (ААВВ). Затем эта тетраплоидная полба скрестилась с диплоидным эгилопсом
Aegilops tauschii (геном DD) и тоже там хромосомы не разошлись по домам, а получился такой вот гексаплоидный монстр AABBDD. Затем ее заметили людишки и решили приручить. Вот, решила немного добавить в этом месте. Не исключено, что возожность такой гибридизации обусловлена тем, что людишки уже травки осознанно культивировали. Вот и встретились на полях полба и эгилопс. И согрешили. В результате вот что получилось. Геномы диких трав такие все из себя стройные и последовательные, если речь идет о том, какой ген за каким расположен. Это все эволюционно отточено и законсервировано. Органик-преорганик.

А вот в гибридных геномах уже такого наворочено. Там эти стройные порядки пошли лесом, после доместикации куча генов вообще пропали, а от некоторых остались одни ошметки. Только в одной хромосоме из всех последовательностей – 80% нуклеотидных повторов и всяких транспозонов. Свалка какая-то, причем это ж не просто так себе ДНК, это набор мигрантов, которые шляются по геному и вырубают гены.

Повторы – это большая проблема для секвенирования. То есть прочитать это все можно, но сложить воедино очень сложно, почти невозможно. Смотрите. Чтоб прочитать ДНК, ее режут в хлам и читают по кускам. Допустим по 100 – 500 нуклеотидов. Потом биоинформатики сидят и склеивают это все воедино. Как это примерно выглядит. У нас на выходе куски c похожестью на концах:

ATGACTACGACTAC
GATA

GATAGTACTAGCAT
GCAT

GCATCATACGATCAGAGTC

Предполагается, что эта похожесть – это концы одного и того же гена. Вот по ним склеивают и называют это ессемблинг. Это очень упрощенная схема, на самом деле похожие куски длиннее, алгоритм сложнее, но суть такая. Теперь представьте, что в геноме повторы. Алгоритмы эти повторы не распознают и в основном склеивают всякие химеры от фонаря. Поэтому за основу реконструкции берут геномы ближайших родственных диких трав и других злаковых родственников, вроде риса и кукурузы. И пытаются склеивать, подглядывая за другими матрицами. Что оказалось?

В целом, кроме того, что потеряно много генов, некоторые полезные гены "размножились", причем это гены преимущественно из генома эгилопса. Среди них в пшеничном хозяйстве пригодились детальки от фотосинтетической машины, запасные белки, транспозонов горсть, несколько систем защиты и пыльцевые аллергенчики (уууу). Транспозоны тоже без дела не сидели, и попрыгали хорошенечко, вырубив гены и переведя их в статус молчащих псевдогенов. Но геном тоже не дурак, он важные гены – факторы транскрипции, забэкапил, чтоб была функциональная копия на всякий случай. За последние 50 лет это все еще хорошенечко побомбили химическими мутагенами и радиацией, и вуаля! – получилась булочка.

Я вам скажу, что генные инженеры по сравнению с последствиями этого монстрозного процесса доместикации пшеницы – они просто дети. Ну вот если бы кому взбрело в голову встроить парочку аллергенчиков с целью улучшить, скажем опыляемость, так забили бы камнями. А если представить себе, что такого мутанта вдруг сконструировали искуственно и предложили скушать, то мировое народное восстание поднялось бы.

А так вообще это геномное косое монстрище теперь священная корова у гринписа – дескать, не трожьте генноинженеры, это Хлеб, это святое.

Про хлоропласты

Тэк-с, пейпа сабмиттыд, можно и отвлечься. Сегодня будет про хлоропластики зеленыя такия, но не про фотосинтез, а про геномы. Тут к нам с

гастролями
лекцией тот самый
Ральф Бок приезжал. Много интересного рассказал.

У животных клетках есть два генома. Один ядерный, а другой митохондриальный. У растений аж три – ядерный, митохондриальный и хлоропластный. Ядерный – это родной геном, а вот митохондрии и хлоропласты – приживальцы. Есть разные гипотезы, как это могло получиться, но пока самая вменяемая теория симбиогенеза. Идея в симбиогенеза в том, что когда-то в клетку попали бактерии и водоросли, но не переварились, а прижились. Кое-что приобрели (вторую мембрану), а кое-что потеряли (целую кучу генов). Между прочим, теорию симбиогенеза
Мережковский Константин Сергеевич развивал. Тогда это считалось ересью, а теперь находит экспериментальное подтверждение, особенно сейчас, когда научились геномы читать. Вот сейчас об этих геномах и поговорим, что там начитали.

Кстати,
vigna собственноручно хлоропластные геномы читает, она поболе меня рассказать об этом может.

Вот взять, например, орхидею
Rhizanthella gardneri.
Rhizanthella gardneri это очень редкая орхидея, которая растет всего в пяти-шести местах в Австралии и их вообще 50 штук растений вроде осталось. Это такая подземная орихдея, которая утратила способность к фотосинтезу и паразитирует на симбиотических грибках
Ceratobasidium при дереве
Melaleuca uncinata. Вот какая у нее узкая экологическая ниша! Способность к фотосинтезу она утратила, а вот хлоропласты еще кое-как сохранились. Геном этих хлоропластов самый крошечный – всего 20 генов.

Для сравнения, нормальный "здоровый" хлоропластный геном содержит что-то около сотни генов. Причем и этот геном в процессе эволюции существенно урезался. Большинство генов заграбастал себе ядерный геном. Теперь что получается: если какой фермент необходим в хлоропластах, то мРНК из него синтезируется в ядре. У этой мРНК (если раскодировать в белок) есть специальная сигнальная последовательность – "Этот белок надо доставить в хлоропласты". Эту сигнальную последовательность эксплуатируют генные инженеры – если им охота чего засунуть в хлоропласт, нацепил сигнал и белок плывет прямиком в хлоропласт. Или, что несколько сложнее, геном хлоропластов тоже можно протрансформировать. Но об этом чуть ниже.

Вопрос: каким макаром в процессе эволюции эти гены переехали из уютненького хлоропластного генома в ядерный? Взяли и протрансформировали геном хлоропластов двумя генами. Один – ген устойчивости к антибиотику спектиномицину, а другой – ген устойчивости к антибиотику канамицину. Причем первый ген с "кнопкой" – промотором, чтобы включался только в хлоропластах, а другой, с "кнопкой" – промотором, чтобы включался в ядре. Еще раз, оба эти гена сейчас находятся в хлоропластном геноме. На выходе у нас растения, который устойчивые к спектиномицину (там работает ген) и не устойчивые к канамицину (ген хоть и есть, но в хлоропластах он не включается). Теперь берем клетки этого растения, выращиваем каллус (такая куча недифференцированных клеток) и сажаем их на канамицин. Каллус буреет и дохнет в мучениях. Неустойчивый он.

Однако, одна из 5 миллионов клеток вдруг выживает. И размножаеся. И дает хороший зеленый побег. Устойчивый к канамицину!

Проверяют геном, и оказывается, что ген устойчивости к канамицину мигрировал именно туда, где он смог включиться. В ядерный геном.

Но и это еще не все. Ген устойчивости к спектиномицину мигрировал тоже вместе с ним. Но у него шансы похуже. У него "кнопка"- промотор заточена под хлоропластный геном. Стало быть, в ядре он будет молчать. Теоретически. А если попробовать? Высадили эти клетки на спектиномицин и обнаружили ядерную активацию гена устойчивости к спектиномицину, при этом устойчивость к канамицину как корова языком слизала. Обнаружили, что "хлоропластный" спектиномициновый ген включился " кнопкой" промотором, которую он слямзил у канамицинового гена.

Вывод 1: если речь идет о жизни и смерти, то гены могут довольно успешно мигрировать из одного органельного генома в другой. И даже "бороться" за кнопку. Вот вам пример крайне эгоистичных генов. Эгоистичнее некуда!

Но и это еще не все. Растения могут обмениваться органельными геномами. Вот
выше был пример, хоть я с заглавием очень не согласна. Авторы пишут отдельным предложением "although our data demonstrate the exchange of genetic material between grafted plants, they do not lend support to the tenet of Lysenkoism that “graft hybridization” would be analogous to sexual hybridization." Так что Лысенко тут как бы не в тему даже в заглавии.

Вкратце там вот о чем: возьмем вегетативную гибридизацю, это когда ветку от груши прививают на ветку из яблони. Привет Мичурину. На месте прививки формируется калусная ткань, где могут также получаться межвидовые гибридные клетки-химеры. Это уже межвидовые гибриды? Регенерировали из них стебель, высадили. Что получается? Получается ядерный геном от одного из родителей, а хлоропласты могут быть как от одного, так и от другого родителя. Такое в природе случается.

Вернемся к хлоропластам орхидеи
Rhizanthella gardneri. Мало того, что хлоропластный геном маленький, оказывается, и он сворован у других растительных паразитов, которые с орхидеями вовсе не родственники. И это не единственный пример. Если сравнивать филогенетической родство многих растений по хлоропластным геномам, то очень часто наблюдается феномен, что хлоропластные геномы больше похожи у дальних родственников, но которые территориально произрастают близко. А некоторые близкие родственники различаются хлоропластными геномами очень сильно, потому что один из них наворовал хлоропластов у вообще других видов.

Вывод 2: вероятно, что растения иногда обмениваются целыми хлоропластными геномами.

Вывод 3 (комбинируем два предыдущих): после обмена хлоропластами между видами, ген может мигрировать из чужого хлоропласта в ядерный геном. Это будет примером горизонтального переноса генов.

Литература для чтения:

1. Kahlau, S., Aspinall, S., Gray, J. C. and Bock, R.: Sequence of the tomato chloroplast DNA and evolutionary comparison of Solanaceous plastid genomes.

Journal of Molecular Evolution 63, 194-207 (2006).

2. Bock, R. Extranuclear inheritance: Gene transfer out of plastids. Progress in Botany 67, 75-98 (2005).

3. Stegemann, S., Hartmann, S., Ruf, S. and Bock, R. High-frequency gene transfer from the chloroplast genome to the nucleus.Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA 100, 8828-8833 (2003).

4. Stegemann, S. and Bock, R.Experimental reconstruction of functional gene transfer from the tobacco plastid genome to the nucleus. Plant Cell 18, 2869-2878 (2006).

5. Bock, R The give-and-take of DNA: horizontal gene transfer in plants trends in Plant Science 2010

Для тех, кому не все-равно.

Кирилл Юрьевич ака
afranius
ответил про неандертальцев и сапиенсов. Доставайте карты, будем смотреть, кто мы и откуда. Цитирую дословно:

Ну, картинка (в общих чертах), вроде бы, такая.

1. Неандертальцы и сапиенсы — две параллельные ветки, отходящие от поздних, продвинутых эректусов: неандертальцы — от южно-европейских (гейдельбержцев) ок. 300 тыс лет назад, а спиенсы — от африканских ("брокенхильцев") — 200 тыс.

2. Примерно 100 тыс лет назад сапиенсы, заселив Африку (и доев еще остававшихся там эректусов и даже, возможно, австралопитеков), делают первую попытку выйти из Африки, через Палестину. В это время оба вида, имеющие общий наследственный бэкграунд, эволюционно разошлись еще не слишком далеко, так что метисация пока возможна (изолирующие механизмы, прежде всего поведенческие и социокультурные, не врубились на полную мощность). Следы этой метисации ловятся как в анатомии (все эти "неандертальско-кроманьонские" черепа в пещерах Табун и Схул), так и в генетике (те самые 4% наших генов, унаследованные от неандертальцев).

3. Прорвать оборону неандеартальцев тогда у сапиенсов не вышло. Второй выход сапиенсов произошел 60-70 тыс лет назад, через Баб-эль-Мандебский пролив и Аравию, после чего они расселились по побережью Индийского океана на восток аж до Пацифики. Доев в ЮВА еще и последних эректусов.

4. А потом сапиенсы начинают марш через Евразию обратно — от Пацифики к Атлантике. 40-50 тыщ назад они достигают Европы, и вот теперь уже они они неандертальцев едят напропалую, вовсе с ними не смешиваясь: виды уже слишком разошлись, изолирующие механизмы действуют абсолютно — они теперь друг для дружки животные, и ничего более. Сие вполне убедительно доказывается как раз тем, что доля неандертальских генов у европейцев и у вне-европейцев — абсолютно одна и та же, т.е. второй контакт (в Европе) абсолютно ничего к результатам того первого (Палестинского) не добавил.

5. Что ж до денисовцев, то с ними ничего пока толком неясно. Скорее всего, это это еще один вид, еще одна (третья) параллельная сапиентизация эректусов (азиатских). Ну, подождем, пока появится какой-нито внятный костный материал. А то зуб и две фаланги — это как-то "не камуфло" (с).

Примерно так.

Ну вот. Разочарование какое.

Не успело человечество свыкнуться с мыслью, что неандертальцы с кроманьонцами не только пожирали друг-дружку, а даже догрешились до генного смешения, если верить косточке с денисовой пещеры.
Теперь выясняется, что неандертальцы с кроманьонцами и не встречались вовсе.

Статья, кстати, российскими учеными написана. Я считаю, что их надо призвать к ответу. Может
afranius объяснит, что там происходит?

UPD:
dpw61 бросил в меня ссылкой, но навязчивый ЖЖ-сервис ее вырезал. Поэтому привожу ее здесь.
http://johnhawks.net/weblog/reviews/neandertals/late/mezmaiskaya-dating-2011.html

Сама пока не читала, но заглавие гласит, что автор не согласен с выводами.

Для равновесия еще мнения
http://www.nature.com/news/2011/110509/full/news.2011.276.html?WT.ec_id=NEWS-20110510, где соглашаются с выводами статьи.

Жду, когда, наконец, уже докажут, что нас НЛОм занесло с Альфацентавра и положат конец этим досужим спорам.

Mystery of mysteries

Из New Scientist via
giggster
Evolution”s X factor: Shuffling up new species

Поскольку статья требует подписки, то я пошуршала по сусекам и обнаружила, что ее уже успели стащить на растерзание в форум.
Тут ее можно найти в полном доступе.

Затравка: Darwin described the creation of new species as the "mystery of mysteries". Could the solution be found in a single gene?

Речь идет об истории открытия одного гена с прозаическим названием Prdm9. Этот ген, похоже, предотвращает межвидовое скрещивание у млекопитающих. Сам факт, что эволюция этого гена приводит к гибели гибридного потомста, уже удивителен. Гены, они ж эгоистичные и эволюция гена как бы должна идти в ногу с повышенной выжываемостью потомства. А тут как раз случай навыворот. Что это за ген, что за продукт он кодирует, как он приводит к предотвращению

переопления
межвидовых скрещиваний и что еще нашли про него интересного – читайте в статье. Лучше я не напишу, а переводить сейчас некогда.

Спорофит vs. Гаметофит

По следам одной дискуссии я вдруг решила, что пора поговорить про ботанику. Материал приблизительно шестого класса, спорим, вы проходили, но я гарантирую, что многие из вас сейчас удивятся опять. Восполняем
пробелы.

Начнем с пчел, пестиков и тычинок. Это вы еще точно помните. Вот смотрите, есть цветок. Он образовался на родительском растении, дифференцировался из меристемы. В нем есть пестик и тычинки. В пестике такая загогулина – семяпочка. В семяпочке зародышевый мешок. В нем 7 (семь) клеток, одна из них яйцелетка, которая несет половинный набор хромосом.

На тычинках расположены пыльники. В пыльниках пыльца, которая почти как сперматозоиды. Пыльцевые зерна тоже несут половинный набор хромосом, но две штуки. И зародышевый мешок и пыльцевые зерна называются гаметофитом. Это важно. Прилетела пчела, поела нектару, зацепила пыльник и пыльца попала на пестик. Проросла. Доросла до входа

во влагалище
в зародышевый мешок (который из семи клеток). Один спермий из пыльцевого зерна оплодотворил яйцеклетку, а другой слился с другой вспомогательной (вторичной) клеткой. Из оплодотворенной яйцеклетки развивается зародыш, из вспомогательной развивается питательный эндосперм. Остальные клетки дохнут вполне предсказуемо. Это называется двойным оплодотворением и открыл его профессор Киевского университета С. Г. Навашин в 1898 г. Я считаю это одним из величайших открытий в ботанике вообще.

Теперь, когда мы немножно вспомнили главное и убедились, что за исключением пчел, у растений все как у нас, еще раз закрепим материал. Клетки материнского растения у нас несут двойной набор хромосом и эта фаза растения с момента оплодотворения называется
спорофит. То есть сорвали мы ветку с куста, можем с уверенностью сказать – вот он, спорофит! А яйцелетка и пыльца – несут половинный набор хромосом. Это называется
гаметофит. Понюхали цветок, запачкали нос пыльцой – вот он, гаметофит! Зародышевый мешок это тоже гаметофит. Два гаметофита, да? Все ясно и просто.

Теперь идем в лес и смотрим под ноги. Видим – мох. Выдираем зеленый пучок? Это что? Мучительно вспоминаем из курса шестого класса, что там есть какой-то подвох. Очень смахивает на нормальное растение, значит спорофит. А вот и неправда. Это, други мои, гаметофит.



Спорофит – это на верхушке нечто, похожее на семенную коробочку. Значит так, споры, которые как пыльца, и которые несут половину хромосомного набора высыпались из спорофита и проросли в зелень – гаметофит. Одни побеги мальчиковые, а другие – девочковые. На глаз не различишь. Но на одних формируется яйцеклетка, а на других спермий. Пчел нет, спермиям приходится добираться вплавь. После оплодотворения и слияния гамет образуется то, что напоминает плод. Это спорофит. В этом плоде формируются споры, опять с половинным набором – гаметофит. Круг замкнулся.

Теперь расскажите это своим детям.

Просто красивая новость про апомиксис.

Недaвно коллеги докладывались, мне ужасно понравилось. Просто на глазах разворачивается история древних молекулярных событий. Захватывает неимоверно.

В природе есть интересное явление апомиксис. Это размножение без оплодотворения. Ну вы помните, пестики, тычинки, пыльца, пчелы. При апомиксисе формирование зародыша стартует из материнской клетки. Никакого

папы
пыльника не надо. Интересной моделью служит зверобой.

Зверобой есть нормальный, который обычно оплодотворяется и апомиксисный. В его геноме что-то произошло, что пыльца стала ненужным артефактом, тем не менее семена отлично формируются. Генетики долго с ним возились. Определили, наконец, геномный локус. Назвали его HAPPY ( от слова

счастье
Hypericum APOSPORY). Прочитали даже этот локус. Там куча всяких генов, не генов и непонятно генов ли или псевдогенов. Даже роль определенных в нем генов и то, под вопросом, но что характерно.

Сравнили этот локус у нормального зверобоя и у апомиксисного, чтобы сравнить, что там такое произошло, что привело к весьма девственному размножению. Оказалось, что этот локус когда-то в дремучей древности подвергся зверской бомбардировке мобильными элементами – транспозонами. Он выглядит как поле брани, нашпигован этими транспозонами, как снарядами. Просто какой-то метеоритный дождь. Почему так произошло, непонятно, но оказалось весьма полезным приспособлением.

Исследования продолжаются, а кому интересно, предварительные результаты можно посмотреть здесь.
Свежая публикация.

Напоминаю, что у человека миллион мобильных элементов, которые только и ждут подходящий момент, чтобы побомбить чего. Мужики, смотрите в оба!